Рыбы.
Тип Хордовые
п./тип Позвоночные
н./класс рыбы
класс Хрящевые рыбы
п./класс Хрящевые или пластинчатожаберные
отряд Акулы и скаты
Тело чётко разделено на голову, туловище и хвост. На переднем конце головы имеется вырост – рострум или рыло. По бокам головы располагаются глаза, несколько позади и выше них находятся брызгальца. Ротовое отверстие в форме поперечной щели находится на нижней стороне головы, впереди рта располагаются парные ноздри, а позади – пять пар вертикальных жаберных щелей.
Туловищной отдел включает в себя часть тела от последней жаберной щели до отверстия клоаки, её отверстие находится на нижней поверхности тела вблизи хвоста; далее продолжается хвостовой отдел тела.
Конечности рыб представлены плавниками – выросты кожи пронизанные хрящевыми или костными лучами – эластотрихами , которые могут быть парные и непарные.
Грудные и брюшные плавники являются парными, оба спинных и хвостовой – непарные.
Хвостовой плавник имеет неодинаковые лопасти – верхняя значительно больше и в неё заходит часть позвоночного столба. Такой тип называют гетероцельным.
Основным органом движения является хвостовой плавник; парные плавники позволяют рулить, а все непарные обеспечивают равновесие тела.
Покровы тела.
Многослойный эпидермис с многочисленными железистыми клетками; кутис или дерма. В дерме развиваются чешуи, которые покрывают кожу и выполняют защитную функцию. У хрящевых рыб чешуя плакоидная , каждая чешуя представляет собой округлую пластинку остеодентина, на которой возвышается зубец, направленный назад. Зубец снаружи покрыт тонким слоем эмали. На челюстях у акул такие чешуи превращаются в зубы. Поскольку чешуи постоянно образуются, сломанные зубы многократно сменяются новыми.
Скелет.
1. Осевой скелет.
а) Позвоночный столб , образованный соединёнными между собой позвонками. Каждый позвонок состоит из тела и двух пар дуг: верхние дуги соединяясь ограничивают отверстие спинномозгового канала, нижние дуги. Тело позвонка имеет в центре отверстие, через которые проходит хорда – её остатки сохраняются в течении всей жизни. Позвонки – амфицельные – двояковогнутые.
В позвоночном столбе выделяют два отдела – туловищной и хвостовой. В туловищном отделе к нижним дугам прикрепляются рёбра. В позвонках хвостового отдела нижние дуги срастаются между собой и образуют гемальный канал , в котором проходят крупные кровеносные сосуды.
б) Череп подразделяется на мозговой и висцеральный. Череп неподвижно соединён с позвоночником.
Мозговой череп включает в себя мозговую коробку, капсулы органов чувств и скелет рострума. Мозговая коробка включает несколько отделов: затылочный, слуховой, обонятельный, глазницы, дно и крышу.
Висцеральный череп состоит из челюстного аппарата, подъязычной дуги и жаберных дуг. Подъязычная дуга подвижно соединяет.
висцеральный череп с мозговым. Количество жаберных дуг соответствует количеству жабр
2. Добавочный скелет, представляет собой скелет конечностей. Парные плавники имеют дополнительную опору, которой становятся пояса конечностей.
а) пояс передних конечностей (грудной или плечевой) образован цельным дугообразным хрящом, охватывающим тело снизу и с боков. Этот хрящ не соединяется с осевым скелетом и свободно лежит в мышцах тела. Непосредственно к поясу прикрепляется три базальных хряща, или базалии , к которым прикрепляются радиалии, образующие несколько последовательных рядов. К дистальному отделу радиалий прикрепляются тонкие эластиновые нити , составляющие непосредственную опору для парных грудных плавников – свободных передних конечностей.
б) пояс задних конечностей (брюшной или тазовый) является внутренней опорой свободных задних конечностей, которыми являются парные брюшные плавники. Представляет собой палочковидный хрящ, лежащий поперек тела перед клоакой. С каждой стороны к хрящу прикрепляется по одной базалии , к наружному краю которой крепятся радиалии свободной задней конечности. Внутренней опорой самого плавника также являются эластиновые нити. У самцов акул удлинённые базалии брюшных плавников образуют копулятивный орган.
в) внутренней опорой для непарных плавников служит ряд палочковидных хрящей – радиалий, расположенных в мышцах тела. В толще самого плавника находятся многочисленные эластиновые нити , которые имеют кожное происхождение.
Мышечная система.
Представлена поперечнополосатой соматической скелетной мускулатурой и гладкой мускулатурой внутренних органов и сосудов. Скелетная мускулатура представлена миомерами, разделёнными тонкими прослойками – септами – соединительной ткани.
Пищеварительная система.
Ротовое отверстие располагается на нижней стороне головы и ограничено челюстями, покрытыми многочисленными зубами. Они располагаются в несколько рядов имеют коническую форму и обращены назад; глотка, пронизанная жаберными щелями; короткий пищевод; желудок, в стенках имеются многочисленные железы, выделяющие компоненты желудочного сока; тонкая кишка, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы; толстая кишка имеет спиральный клапан, который представляет собой винтообразную складку. Таким образом заметно увеличивается функциональная поверхность кишки. В толстой кишке заканчиваются процессы всасывания и переваривания; прямая кишка открывается в клоаку, куда впадают половые протоки и протоки мочевыделительной системы.
Слюнных желез и настоящего языка у хрящевых рыб нет. Поджелудочная железа представлена мелкими рыхло расположенными дольками в брыжейке тонкой кишки.
Печень образует две или три лопасти. Её размер составляет 25% от всей массы тела. Из печени желчь поступает в желчный пузырь. Печень не только активно участвует в пищеварении, но и обеззараживает токсичные вещества, которые содержаться в оттекающей по воротной вене от органов пищеварения, а также нормализует концентрацию в этой крови моносахаридов. В печени откладываются запасные вещества, что весомо повышает плавучесть этих рыб, т. к. у них отсутствует плавательный пузырь.
Дыхательная система .
Жабры. По обеим сторонам межжаберной перегородки располагаются многочисленные выросты – жаберные лепестки. Жаберные тычинки есть только у питающихся планктоном.
Газообмен происходит, когда вода, поступающее через ротовое отверстие в глотку, выходит через жаберные щели во внешнюю среду, омывая при этом жаберные лепестки. У акул газообмен осуществляется пассивно в процессе движения.
Кровеносная система.
Представлена сердцем, сосудами. Замкнута. Один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. В нем только венозная кровь.
Желудочек; брюшная аорта; пять пар приносящих жаберных сосудов: микроциркуляторное русло: жабры; газообмен; выносящие жаберные артерии; спинная аорта; сонные артерии и спинная аорта направляется в хвостовой отдел отдавая мелкие сосуды; венозная кровь от передней части тела собирается в передние кардиальные вены, а от задней части – в задние кардиальные вены; венозный синус; сердце.
Кровь состоит из плазмы и форменных элементов. Основным органом образования форменных элементов является селезёнка и почки. Эритроциты даже во взрослом состоянии содержат ядро. У рыб имеется примитивная лимфатическая система.
Выделительная система.
Пара туловищных почек – мезанефрос – в виде удлиненных тел вдоль позвоночника. Мочеточником является Вульфов канал, они соединяются и впадают в клоаку. У хрящевых рыб конечным продуктом азотистого обмена является мочевина.
Нервная система .
ЦНС – спинной и головной мозг.
Спинной мозг имеет вид белого шнура и находится в позвоночном канале. От него отходят спинномозговые нервы.
Головной мозг включает 5 отделов. Хорошо развит мозжечок. Средний мозг – наиболее крупный и развитый отдел. 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств
Орган зрения – глаз: плоская роговица и шарообразный хрусталик. У акул имеется мигательная перепонка, закрывающая глаз наподобие век. Орган слуха – внутреннее ухо. Орган обоняния – открывается ноздрями. Очень тонкое. Органы боковой линии располагаются на голове и по бокам тела. Располагаются на дне ямок или в канавках; воспринимают колебания воды, разницу в давлении. Осязательные клетки разбросаны по всему телу.
Половая система .
Парные семенники; вольфов проток; соединяясь впадают в мочеполовой синус, который открывается в мочеполовом сосочке.
Парные яичники; мюллеровы протоки; клоака.
Оплодотворение внутреннее. Яйца акул крупные, имеют плотную оболочку и часто имеют сложную форму. Развитие прямое.
п/класс Цельноголовые.
Химеры.
п/класс Двоякодышащие .
Австралийский чешуечник (рогозуб), американский чешуечник (лепидосирен), протонтерус. Эти животные обладают способностью дышать не только О 2 , растворённым в воде, но и атмосферным воздухом с помощью лёгких. Лёгкие сообщаются с брюшной стороной пищевода и имеют ячеистое строение. Плавательного пузыря у них нет .
Внешнее строение
Большинство современных акул имеют удлиненную форму тела. Исключением являются акулы отрядов морских ангелов (Squatiniformes) и пилоносов (Pristiophoriformes), имеющие сжатую в дорсовентральном направлении скатообразную форму тела. В отличие от скатов у акул жаберные щели открываются по бокам головы (у скатов - на ее вентральной стороне). Жаберных щелей у акул обычно 5, но у представителей древнего отряда Hexanchiformes и пилоносов (Pliotrema) - 6 или 7. Жаберная крышка отсутствует. Передняя жаберная щель редуцирована и у большинства акул представлена небольшим отверстием - брызгальцем (рис. 1).
Тело акул заканчивается мощным хвостовым стеблем, несущим хвостовой плавник, чаще всего - типично гетероцеркальным (верхняя лопасть заметно больше нижней). У большинства акул семейства Lamnidae хвостовой плавник почти гомоцеркальный (лопасти почти равны). На спинной стороне тела расположены один или два спинных плавника, иногда перед ними есть колючка, или шип (Heterodontiformes, Squalidae). У всех акул, кроме колючих (Squaliformes), пилоносов и скватинид, имеется непарный анальный плавник. Все они имеют две пары парных плавников - грудные и брюшные. У ряда видов на хвостовом стебле есть кили (рис. 1, а).
Ротовое отверстие у акул большое, расположено на нижней стороне головы (кроме плащеносной и мегапастной акул). Челюсти вооружены крупными зубами. На голове расположены глаза и ноздри. Последние чаще всего занимают также вентральное положение. Голова акулы-молота имеет своеобразную форму: боковые выросты придают ей форму молота или лопаты, на растральных краях которых расположены ноздри. Глаза у акул этого семейства лежат на боковых плоскостях «молотов».
У всех акул имеется клоака. Самцы всех видов отличаются от
самок наличием птеригоподиев, или наружных половых органов, хорошо
различимых невооруженным глазом уже у эмбрионов длиной 55-60 мм.
Рис. 1. Внешнее строение акулы:
а - внешний вид: 1 - глаз; 2 - брызгальце: 3- шип, или колючка, спинных плавников; 4 - первый спинной плавник; 5 - второй спинной плавник; 6 - киль хвостового стебля; 7 - верхняя предхвостовая ямка; 8 - верхняя лопасть хвостового плавника; 9 - выемка верхней лопасти хвостового плавника; 10 - выемка хвостового плавника; И - нижняя лопасть хвостового плавника; 12 - нижняя предхвостовая ямка; 13 - анальный плавник; 14 - птеригоподии самца; 15 - брюшные плавники; 16 - грудные плавники; 17 - жаберные щели; 18 - рот; 19 - ноздря; б - мигательная перепонка глаза акулы; в - складка нижнего века акулы; г - непарный плавник: z - длина основания; т - высота; и - длина свободного конца плавника; р- свободный конец плавника, д - гребень из плакоидных чешуй на хвостовом стебле акулы; е - парный плавник: z - длина основания; т - высота плавника, т" - внешний край плавника; п - передний внутренний край; р - угол внутренний; d - задний внутренний край; о - вершина плавника; ж - вид головы акулы снизу: I - ноздри; v - верхняя околоротовая бороздка; / - нижняя околоротовая бороздка; s - рот; с - ротоносовая бороздка; и - носовой клапан.
Внутреннее строение акулы
Кожа. Кожа акул состоит из многослойного эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного слоя - кориума. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый секрет которых равномерно покрывает все тело акулы. Пигментные клетки расположены как в нижних слоях эпидермиса, так и в кориуме.
В коже акул расположены (и постоянно образуются) плакоидные чешуи, представляющие собой шипики, оболочка которых состоит из дентина. Вершина чешуйки покрыта плотным слоем эмали. Внутри чешуйки имеется полость, заполненная рыхлой тканью, насыщенной кровеносными сосудами. Чешуи, как и зубы акул, имеют самую разнообразную форму.
Плакоидные чешуи больших размеров, расположенные на челюстях, видоизменяются в зубы акул. Они отличаются от собственно чешуй кроме размеров и формы значительно увеличенным слоем эмали и дентина и уменьшением полости с рыхлой тканью.
Скелет. У всех современных акул в скелете отсутствуют кости; внутренний скелет полностью хрящевой. У крупных особей происходит значительное обызвествление хрящей, особенно позвоночника.
Осевой скелет акул представлен позвоночным столбом, или позвоночником, разделяющимся на туловищный (прекаудальный) и хвостовой отделы по форме тел позвонков. Позвонки акул амфицельные или двояковогнутые. В центре позвонка находится канал, по которому проходит хорда. Хорда имеет вид бус и проходит по всему позвоночнику, расширяясь в полостях между позвонками и сужаясь внутри них. Хорда у акул не несет опорной функции.
На дорсальных (спинных) позвонках расположены верхние дуги, в месте слияния которых образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, образующие вместе с первыми стенки спинномозгового канала, в котором лежит спинной мозг.
На прекаудальных (туловищных) позвонках (рис. 2, б) имеются короткие поперечные отростки, образованные нижними дугами, к которым причленяются очень короткие ребра. Нижние дуги хвостовых (рис. 2, а) позвонков смыкаются друг с другом, образуя гемальный канал, по которому проходят хвостовая артерия и вена.
Череп акул, как и других позвоночных, разделяется на два отдела - мозговой, или нейрокраниум, и висцеральный.
Мозговой череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг. В верхней части черепа есть небольшое отверстие, затянутое соединительной тканью. Передний конец мозгового черепа вытянут вперед в рост- рум (кроме плащеносной акулы). У основания последнего с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднюю часть боковых стенок врастают слуховые капсулы. Мозговой череп акул платибазального типа. Основание его широкое. Стенки глазниц разобщены, между ними лежит головной мозг.
Висцеральный череп (рис. 2, в) состоит из преобразованных жаберных дуг. Челюстные дуги образованы парными хрящами; функцию верхней челюсти несет небно-квадратный хрящ, образующий челюстной сустав с меккелевым хрящом (нижней челюстью).
Рис. 2. Элементы скелета акулы
а - хвостовой позвонок; б - туловищный позвонок; в - череп: 1 - рострум; 2- обонятельная капсула; 3- глазница; 4 - слуховой отдел; 5 - затылочный отдел (1-5 - мозговой череп, или нейрокраниум); 6 - гиомандибуляр; 7 и 9- жаберные дуги; 8 - жаберные лучи; 10 - гиоид; 11 -копула подъязычной дуги; 12 - меккелев хрящ; 13 - челюстной сустав; 14 - губные хрящи; 15 - небно-квадратный хрящ; 16 - связки
На обеих челюстях есть зубы. У многих акул есть 1-2 пары мелких губных хрящей, расположенных спереди челюстной дуги.
Подъязычная, или гиоидная, дуга висцерального черепа лежит сразу за челюстной. Крупный парный верхний хрящ - гиомандибуляр - подвижно прикреплен к слуховому отделу мозгового черепа, а его нижний конец подвижно сочленен с челюстной дугой и гиоидом. Правый и левый гиоиды соединяются друг с другом через мелкий хрящ - копулу. Такое соединение челюстей с мозговым черепом называется гиостилией и характерно для сравнительно новых видов акул. Для древних видов акул (Hexanchiformes) характерна амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок, и, кроме того, отросток небно-квадратного хряща сочленяется с основанием мозгового черепа.
За подъязычной дугой расположены 5-7 пар жаберных дуг, разделенных жаберными щелями. Каждая дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающей дугу снизу непарной копулы. Верхние элементы дуги соединяются с позвоночником.
Скелет непарных плавников акул образован палочковидными хрящами - радиалиями, погруженными в мускулатуру и достигающими основания плавника. Собственно лопасть плавника поддерживается эластотрихиями - тонкими лучами из рогоподобного вещества.
Пояс передних конечностей акул имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускулатуры за жабрами, а иногда частично под ними. Он не связан со скелетом позвоночника и черепа. Часть пояса, лежащая выше сочлененного выроста, к которому прикрепляется основание грудных плавников, называется лопаточным отделом, а лежащая ниже - каракоидным.
Тазовый пояс, или пояс брюшных плавников, акул образован хрящевой пластиной, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К ее боковым поверхностям причленяется скелет плавников, состоящий из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляются радиальные хрящи брюшного плавника. У самцов акул базальный элемент удлинен и служит скелетной основой птеригоподия.
Мышечная система. Соматическая мускулатура акул отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов - миомеров. Последние разделены соединительнотканными перегородками - миосептами. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.
Висцеральная мускулатура представляет собой слои гладких мышц, окружающих пищевод. В области челюстей и жабр у акул вместо гладких мышечных волокон висцеральной мускулатуры находятся поперечнополосатые мышцы, которые формируют сложные дифференцированные группы мышц, управляющие движениями челюстей и жаберных дуг.
Характерной чертой мускулатуры акул является ее автономность. Мускулы акул сохраняют способность сокращаться и при нарушении связи с центральной нервной системой. Этим объясняется хорошо известная живучесть акул, плавающих некоторое время без внутренностей. Особенно долго сохраняют способность к сокращению мышцы челюстей, что необходимо помнить при промысле и изучении акул, так как часто -уже мертвые акулы наносят тяжелые травмы своими зубами.
Рис. 3. Внутреннее строение половозрелого самца акулы.
1 - клоака; 2 - ректальная железа; 3 - семяпровод; 4 - семенник; 5 - желчный проток; 6 - желчный пузырь; 7 -жаберные артерии; 8 - щитовидная железа; 9 - жабры; 10- сердце; 11- лопасти печени; 12 - желудок; 13 - поджелудочная железа; 14 - селезенка; 15 - толстая кишка и спиральный клапан; 16 - прямая кишка; 17 - птеригоподии (совокупительные органы самца)
Пищеварительная система. Захват и частичная механическая переработка пищи производятся челюстями акул, снабженными сложной системой мускулатуры и мощными совершенными зубами. Это особенно характерно для акул-бентофагов (Heteroclontiformes, Triakidae), зубы которых образуют своего рода «терку», хорошо перетирающую раковины моллюсков и панцири ракообразных.
На дне ротовой полости акул находится небольшая слизистая складка - язык, движения которого обусловливаются движениями подъязычных дуг. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными отверстиями. Прохождению пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Короткий пищевод без заметных границ переходит в объемистый желудок V-об- разной формы.
В передней (кардинальной) части желудка (рис. 3) происходит длительное (до 5 сут и более) переваривание пищи. Затем она поступает в более узкую (пилорическую) часть желудка. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка отделена от желудка кольцевым утолщением мускулатуры (сфипктром). В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки - спиральный клапан, образующий 10-15 витков, что значительно увеличивает внутреннюю поверхность кишечника. Спиральный клапан плавно переходит в короткую прямую кишку, открывающуюся в клоаку.
Детали строения и соотношение отделов кишечника у различных видов акул несколько варьируют, что обусловлено особенностями их питания.
Трехлопастная печень акул имеет большие размеры, ее масса составляет около 10%, а у отдельных видов акул - около 20% массы тела. Печень акул накапливает огромные количества жира (до 70 % массы), вследствие чего она выполняет роль не только депо энергетических ресурсов, но и гидростатического органа, повышающего плавучесть тела акулы, лишенного плавательного пузыря.
Жир печени акул содержит большое количество сквалена (более 50 % у отдельных кошачьих акул) и витаминов. Так, в печени черноморского катрана содержание жира достигает 80 % массы печени, а витамина А в 1 г этого жира - 830 ИЕ.
Органы дыхания. Стенки глотки акул пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую складку над следующей жаберной щелью. По бокам этих перегородок расположены жаберные лепестки эктодермального происхождения. Совокупность жаберных лепестков на обеих сторонах перегородки образует жабры.
У большинства акул между челюстной и подъязычной дугами сохраняется остаток жаберной щели в виде отверстия, лежащего за глазом, - брызгальце, которое ведет в начальную часть глотки. Через него и ротовую полость в глотку акул всасывается вода, которая затем выбрасывается через жаберные щели, омывая жаберные лепестки и насыщая кровь акул кислородом. В отличие от скатов у акул функциональное значение брызгальца очень мало (за исключением, вероятно, очень малого числа видов).
Кровеносная система. У акул и других хрящевых рыб имеется только один круг кровообращения, и в сердце поступает только венозная кровь.
Сердце у акул двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Кроме этих основных отделов имеются тонкостенный венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус. Последний представляет собой расширенное начало брюшной аорты, в котором, как и в остальных отделах сердца, стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, а не гладкими мышечными волокнами, как стенки кровеносных сосудов. Внутри артериального конуса находятся клапаны, препятствующие обратному току крови.
От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадающаяся на парные приносящие жаберные артерии. От первой из них ответвляется общая сонная артерия, снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту. От последней отходят парные подключичные артерии, идущие к грудным плавникам и жаберному аппарату. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд парных и непарных артерий, идущих к плавникам и внутренним органам. Далее хвостовая аорта переходит в хвостовую» артерию.
Венозная кровь возвращается в сердце по венам, более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек. В почках вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образуя парные задние кардинальные вены. По бокам тела акул идут парные боковые вены, которые в области сердца сливаются с соответствующими подключичными венами. Кровь из головы акул собирается в парные передние кардинальные и парные нижние яремные вены. Последние и задние кардинальные вены сливаются в парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. В печени акул также образуется воротная система (система печени), после которой через печеночную вену кровь попадает в венозный синус.
У акул и хрящевых рыб имеется хорошо оформленная селезенка - крупный компактный орган, лежащий около желудка (см. рис. 3), которая служит депо крови и является кроветворным органом.
Органы выделения. Основными органами выделения у акул являются туловищные, или мезонефрические, почки, лежащие в виде удлиненных тел вдоль позвоночника (см. рис. 3, 4). От них отходят почечные канальца, впадающие у самок -в вольфов канал, выполняющий роль мочеточника, у самцов - в мочеточник, обособленный от нижней части вольфова канала и впадающий в клоаку, как и вольфов канал самок.
Половая система. Парные семенники у самцов акул расположены над печенью вдоль пищевода (рис. 4, а). От них отходят протоки семенных каналов - тонкие семявыносящие каналы впадающие в почечные канальцы передней части почки. Эта часть почки играет роль придатка семенника; ее канальца открываются в вольфов канал, который функционирует у самцов как семяпровод. В самой задней части последнего образуется семенной пузырек (хорошо развитый у половозрелых самцов) - расширение семяпровода. Левый и правый семяпроводы через семенной пузырек выходят в полость мочеполового сосочка. Сюда же выходят полые слепые выросты - семенные мешки (редуцированные мюллеровы каналы).
Самки акул имеют парные яичники (рис. 4,6), расположенные там же, где и семенники у самцов. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. В отличие от самцов у самок хорошо развиты мюллеровы каналы, каждый из которых лежит вдоль брюшной стороны почки. Передние концы мюллеровых каналов, выполняющие роль яйцеводов, огибают передний конец печени и сливаются, образуя воронку яйцевода.
Рис. 4. Половая система самца (а) и самки (б):
1 - семенник; 2 - семявыно- сящие каналы; 3 - семяпровод; 4 - почка; 5 - мочеточник; 6 - семенной мешочек; 7-мочеполовой сосочек; 8 - полость клоаки; 9 - яичник; 10 - общая воронка яйцеводов; 11 - скорлуповая железа; 12 - яйцевод; 13-.расширения яйцеводов, утерусы; 14 - отверстия яйцеводов; 15 - мочевой сосочек.
В области передней части почек на каждом яйцеводе образуется расширение - скорлуповая, или нидементальная, железа, которая имеет наибольшие размеры у половозрелых самок (особенно у яйцекладущих видов). Задняя часть яйцевода яйцеживородящих и живородящих акул заметно расширена и называется маткой или чаще утерусом. У ряда видов акул (и скатов) развивается только один (правый) утерус. Причина подобной неравнозначности парного органа неизвестна. Яйцеводы выходят в клоаку самостоятельными отверстиями.
Центральная нервная система (ЦНС). По сравнению с кругло- ротыми, костистыми рыбами и земноводными центральная нервная система акул (и хрящевых рыб вообще) и особенно головной мозг стоят на более высоком уровне развития и организации.
Относительные размеры головного мозга различных акул и надотряда в целом заметно превышают таковые вышеназванных классов позвоночных и приближаются к относительным размерам мозга большинства птиц и низших млекопитающих (рис. 5). Последнее, по мнению ряда авторов, служит определенным показателем общего уровня организации ЦНС того или иного таксона животных, хотя бы в первом приближении.
Головной мозг акул представлен всеми основными отделами, характерными для высших позвоночных (рис. 6). Наибольшие размеры имеет передний мозг (как у млекопитающих), масса которого достигает 7г массы всего головного мозга. От переднего мозга к обонятельным мешкам отходят парные обонятельные тракты, соединяющие данный отдел мозга с парными обонятельными луковицами, срастающимися с обонятельным эпителием. Обонятельные луковицы акул выполняют роль первичных обонятельных центров (особенно у акул-бентофагов) и связаны с передним мозгом, где лежат основные обонятельные зоны и ядра; к последнему информация поступает непосредственно из обонятельного эпителия через конечные нервы, которые отсутствуют у костистых рыб. Таким образом, в переднкл мозг акул поступает практически вся информация из ЦНС.
Рис. 5. Полигон энцефализации различных классов позвоночных.
1 - костные рыбы; 2- птицы; 3 - млекопитающие; 4 - акулы (пс данным для 36 видов). По оси абсцисс - масса тела, по ocи ординат - масса головного мозга.
По степени развития обонятельных трактов и луковиц (последних в сопоставлении со зрительными долями) современных акул делят на три группы, характеризующиеся строением мозга и экологией тех или иных видов .
За передним мозгом лежит небольшой непарный промежуточный мозг. Средний мозг акул, как и других хрящевых рыб, представлен непарной стволовой частью и парными зрительными долями. Зрительные доли среднего мозга, или зрительный тектум, получают всю первичную информацию от зрения, перерабатывают ее и «передают» далее, в высшие отделы мозга. В стволовой части среднего мозга, а также в продолговатом мозге расположены центры и проводящие пути органов слуха, вкуса и системы органов чувств боковой линии.
Зрительные доли сверху частично прикрыты непарным телом мозжечка. У сравнительно новых видов акул мозжечок покрыт густой сетью продольных и поперечных борозд, что заметно увеличивает площадь его поверхности . Мозжечок является вторым центральным отделом головного мозга акул, также связанный со всеми отделами мозга акул и координирующий их моторные рефлексы, тонус мускулатуры и т, п. Ниже и чуть сзади тела мозжечка расположено более древнее его образование - парные ушки, хорошо выраженные у подавляющего большинства современных акул.
Рис. 6. Строение головного мозга акул.
I - кошачья акула (Scyliorhinus canicula) (мозг II типа); II - кунья акула (Mustelus canis) (мозг II типа); III - голубая акула (Prionace glauca) (мозг I типа); а - вид сбоку; б - вид сверху; шкала равна 10 мм; b . о. - обонятельные луковицы; t. о. - обонятельные тракты; t. -конечный мозг; d. - промежуточный мозг; l .о. - зрительные доли; с. с. - тело мозжечка; m . о. - продолговатый мозг.
За мозжечком расположен продолговатый мозг, который особенно хорошо развит у глубоководных акул, отличающихся высоким уровнем развития боковой линии . Продолговатый мозг современных акул (и скатов) плавно переходит в спинной мозг, представленный длинным округлым тяжем, проходящим под всем позвоночником акулы.
На нижней стороне головного мозга акулы расположены хорошо развитые нижние доли, сосудистый мешок и гипофиз. Эпифиз у акул слабо развит и лежит над промежуточным мозгом и каудальной частью переднего мозга.
От головного мозга акул отходит 11 пар черепных нервов, что отличает их от костистых рыб, имеющих только 10 пар черепных нервов. Черепные нервы соединяют мозг акул со всеми внутренними органами и органами чувств.
Развитие и соотношение отделов головного мозга акул тесно связано с особенностями их экологии (прежде всего питанием и местообитанием, причем данная морфоэкологическая связь хорошо прослеживается как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях.
Органы чувств. Акулы имеют хорошо развитые органы чувств. Бытовавшее до конца 60-х годов мнение, что у акул хорошо развито только обоняние и они являются своеобразными «плавающими носами», в корне опровергнуто последними исследованиями.
Обоняние у акул действительно очень хорошо развито, но ведущую роль оно играет лишь у акул-бентофагов (ряда видов семейства ScyLiiorhinidae и акул семейства Triakidae), полярной акулы (Somniosus microcephalia) и акул-молотов (Sphyrnidae). Органы обоняния у акул представлены парными ноздрями, расположенными на вентральной стороне головы (кроме плащеносной акулы и акул-молотов) перед ртом. Внутри ноздрей расположены обонятельные мешки, выстланные обонятельным эпителием. Снаружи ноздри прикрыты носовым клапаном различной формы, причем сложность формы и развития последнего говорит о большой роли обоняния в поведении акул, что зависит от экологии и прежде всего питания акул.
Помимо обоняния у акул хорошо развито зрение, особенно у видов, обитающих в толще воды. Зрение выполняет вспомогательную роль на расстоянии до 10-15 м (для различения силуэтов и движения объектов) и основную - на расстоянии до 3 м. Развитие зрения и глаз у акул также тесно связано с их экологией. Глаза акул имеют эллипсовидную форму с округлым хрусталиком и уплощенной роговицей. У ряда видов акул имеется мигательная перепонка. В отличие от скатов среди акул отсутствуют слепые виды.
Большое развитие у акул (особенно древних и ведущих глубоководный или придонный образ жизни) получила система органов чувств боковой линии. Она представлена у акул двумя типами образований: собственно боковой линией - каналом, проходящим по бокам вдоль всего тела акул, в стенках которого лежат скопления чувствительных клеток (у всех акул, кроме плащеносной, канал покрыт кожей и представлен внешне рядом отверстий); ампулами Лоренцини, расположенными на голове акул. Последние представляют собой небольшие капсулы с чувствительными волосками, погруженными в кожу и мышцы акул. Имеются данные (предварительные), что эти ампулы улавливают не только колебания воды, как собственно боковая линия, но и изменения ее плотности, солености и температуры.
Сравнительно хорошо развиты у акул органы слуха и вкуса, но их изучение еще только начинается. Однако уже сейчас можно говорить о связи развития этих органов чувств с их экологией.
Тип Хордовые - Chordata
Подтип Позвоночные - Vertebrata
Раздел Челюстноротые - Gnthostomata
Надкласс Рыбы - Pisces
Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes
Подкласс Пластинчатожаберные - Elasmobranchii
Надотряд Акулы - Selachomorpha
Представитель – колючая акула, или катран - Squalis acanthias L.
Внешнее строение . Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:
Туловище,
Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри. По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.
Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики. Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы. На спинной стороне имеются два непарных плавника.
Хвостовой
стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.
На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.
Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.
В околосердечной полости находится сердце. Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.
В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.
Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец. Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака . От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.
В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка . Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.
Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:
- жаберной дуги,
- межжаберной перегородки,
- жаберных лепестков .
Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар). Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.
На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.
Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.
Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.
К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой. От артериального конуса берет начало брюшная аорта .
От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью. В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .
Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию. По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:
- подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;
- кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;
- передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;
- почечные артерии – несут кровь к почкам;
- подвздошные – к брюшным плавникам;
- задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.
Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены . Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.
Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.
Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.
Органы выделения . Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.
У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.
Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.
Центральная нервная система. Головной мозг
по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.
Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:
Осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,
Висцеральный скелет
Скелет парных конечностей и их пояса,
Скелет непарных плавников.
¦ Осевой скелет: позвоночник.
Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой. Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы. Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки.
Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой. В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки
состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал
. Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков
нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал
, в котором располагаются хвостовые артерия и вена.
¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон. На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью. Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.
Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.
¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.
Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.
Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева . Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.
Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей. Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.
Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .
Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов. Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.
От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.
Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью. На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников. Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел . Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.
Грудные плавники.
В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, 
расположенные в два-три ряда. Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.
Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.
В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики. Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.
Опорно-двигательный аппарат
Скелет у акул хрящевой, но для повышения опорных свойств он часто кальцинирован в участках, испытывающих наибольшую нагрузку - позвоночник и челюсти. Скелет верхнего пояса конечностей (брюшных плавников) в районе спины разъединен и находится в толще мышц, поэтому эти плавники ограничены в совершении сложных движений.
В мышечных сегментах акул присутствует большее количество миоглобина - дыхательного пигмента, что позволяет, в сравнении с костистыми рыбами, выдерживать большую нагрузку, связанную с постоянным движением.
Дыхательная система
Дышат акулы, как и все рыбы, жабрами, выделяя кислород из воды.
Как и многие хрящевые рыбы, акулы не имеют жаберных крышек, обеспечивающих своими движениями циркуляцию воды сквозь жабры. Это одна из причин, почему многие акулы находятся в постоянном движении. Вода поступает в время перемещения сквозь приоткрытую пасть и удаляется через жаберные щели. Лишь некоторые виды могут позволить себе отдых на дне при условии сильного подводного течения или перекачивая воду сквозь жабры с помощью раздувания щек и вспомогательных органов дыхания - так называемых "брызгалец" ("дыхалец").
Для акул характерно наличие пяти-семи пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных по бокам, позади головы. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные щели разделены широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги, усеянные жаберными тычинками. Мельчайшие капилляры, пронизывающие жаберные тычинки, отбирают кислород у воды, циркулирующей сквозь жабры.
Следует отметить, что некоторые виды акул, особенно донных, способны дышать кожей. Конечно, кожное дыхание не способно удовлетворить потребность организма в кислороде, но некоторую помощь жаберному аппарату оказывает.
Кровеносная система
Благодаря возможности накопления продуктов распада в крови (мочевины), концентрация солей внутренней среды акулы выше, чем в окружающей воде.
Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды.
Исключениями являются некоторые виды пелагических акул - мако, большая белая, сельдевая, лососевая, голубая и др. Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела немного выше, чем температура окружающей среды. Это достигается за счёт интенсивной работы мускулатуры, которая подогревает кровь через особую систему кровеносных сосудов-теплообменников. Сердце акулы имеет две камеры - предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе животного, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая, она поступает в другие органы. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови. Как видите, движение для акулы, действительно - жизнь.
Пищеварительная система
Важным приспособительным моментом к жизни в водной среде является наличие крупной печени в пищеварительной системе. Печень является своеобразным "складом" питательных веществ, которые поступают туда из пищевода. Кроме того, у печени акул имеется еще несколько важных функций. Крупная (у некоторых акул до 20% всей массы тела) печень способствует удержанию акул на плаву, выполняя функцию плавательного пузыря, который у этих рыб отсутствует.
Отсутствие плавательного пузыря у акул имеет свои плюсы - они могут без особого ущерба переносить быстрый перепад давлений во время подъема из глубины к поверхности.
Акулы регулярно производят инверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.
Нервная система акулы
Головной мозг акул хорошо дифференцирован, а из отделов наиболее развиты передний мозг и мозжечок, что позволяет совершать различные сложные движения и отвечать за координацию животного в пространстве. В связи с развитием обоняния, как необходимого средства для ориентирования в водной среде, у акул сильно развиты обонятельные доли головного мозга.
Органы чувств акулы
Для того чтобы успешно существовать и ориентироваться в такой сложной жизненной среде как вода и эффективно добывать пищу, необходимы высокоразвитые органы чувств.
У акул отличное обоняние, позволяющее реагировать на минимальное количество многих веществ в воде.
Зрение у многих акул монохромное, т.е. они способны различать ограниченный спектр цветов, чаще различают лишь контуры тела. При этом акулы реагируют больше на движущие мишени, оставляя без внимания неподвижные. Строение глаза адаптировано к существованию в воде и способу жизни акул. Для предотвращения повреждений при атаках, глаза многих видов акул прикрывают мигательные перепонки, кожные складки или другие устройства.
Как и у большинства рыб, у акул хорошо развита боковая линия - своеобразный орган чувств, который реагирует на механические колебания среды при помощи датчиков-рецепторов, расположенных в кожном покрове.
А ампулы Лоренцини, расположенные на передней части головы и других участках тела, способны улавливать электрические импульсы. Особенно много рецепторов Лоренцини на голове акулы-молот. С помощью этого органа чувств хищница способна выявить свою жертву на значительном расстоянии, и даже чувствовать магнитное поле Земли.
Благодаря особому устройству внутреннего и среднего уха акулы могут воспринимать не только звуковые колебания, доступные человеческому слуху, но и низкочастотные колебания, например перемещение слоев воды.
Обоняние
Акулы обладают чрезвычайно острым обонянием. Передняя часть мозга, отвечающая за обоняние, развита у акул намного больше, чем у других рыб. Ослепленные акулы безошибочно приближаются к тому месту, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм. В результате опытов, проведенных над черноперой (Carcharhinus melanopterus) и индо-тихоокеанской серой (Carcharhinus menisorrah) акулами, было установлено, что они реагируют на экстракт из рыбы разведенный в воде в пропорции 1:10 млрд.
Некоторых видов акул наделены воздушным обонянием, то есть способны улавливать и дифференцировать запахи в воздухе. Такая способность очень развита у длинноплавниковых океанических акул, что позволяет им раньше соперниц приплывать к источающей "аромат" добыче, поскольку в воздухе запахи распространяются быстрее, чем в воде.
Зрение
Зрение у акул развито не так хорошо, как обоняние. Глаз акулы содержит в сетчатке очень мало фоторецепторов-колбочек, поэтому почти не способен различать цвета и плохо приспособлен для фиксации быстрых движений. Отчасти это компенсируется значительным количеством палочек - клеток, воспринимающих слабый свет. Кроме того, позади сетчатки у многих видов акул находится блестящая серебристая перепонка - тапетум (tapetum lucidum), которая отражает свет прошедший мимо клеток-фоторецепторов, обратно на них и таким образом повышает световую чувствительность глаза акулы, что особенно сказывается на глубине, в темной и мутной воде.
20.000 видов современных рыб, населяющих моря.
Основные ароморфозы
1) Замена хорды хрящевым, а затем костным
позвоночником
2) Возникновение парных (грудных и брюшных) и непарных
плавников
3) Во внутреннем ухе появляется 3 полукружных канала , лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях
4) Развитие подвижных
челюстей
вследствие активного поиска и захвата пищи
5) В коже возникают защитные, преимущественно костные образования -
чешуи
.
6) Образование
черепа
, защищающего мозг
7) Развитие
головного мозга
и органов чувств.
Ихтиопсидный
тип мозга – наиболее развит средний отдел мозга.
8) Парные обонятельные мешки , открывающиеся наружу парными ноздрями .
9) Образование первичных туловищных почек - мезонефрос .
10) Органы дыхания - жабры .
11)
1 круг
кровообращения;
2
х камерное
сердце с венозной кровью. У 2
ко дышащих рыб намечается образование 2-ого легочного круга кровообращения.
12) Дифференцировка пищеварительной железы на
поджелудочную и печень
.
13) Дифференцированный пищеварительный тракт : обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы.
Чешуя
Защитный покров всех современных рыб.
Плакоидная чешуя, самая примитивная, покрывает тело хрящевых рыб, состоит из погруженной в тело дентиновой основы и выступающего эмалированного шипа . На челюстях видоизменяются в зубы.
Ганоидная чешуя характерна для некоторых примитивных костных рыб, таких как щуки и осетры. Она состоит из покрытых ганоином сочлененных между собой ромбовидных чешуй
Костная чешуя современных рыб отличается наличием только костного вещества . Она легкая и гибкая, расположена налегающими друг на друга рядами. В зависимости от формы костная чешуя подразделяется на ктеноидную с зубчатым наружным краем и циклоидную с гладким наружным краем.
Значение
Важное звено в цепях питания: основные потребители низших водных животных и растительной массы (зоо- и фитопланктона). Человек получает мясо, жир, икру. Из печени тресковых и акул получают рыбий жир. Из отходов рыбного производства вырабатывают рыбную муку и добавки с/х кормам. Плавательные пузыри, головы и некоторые плавники служат сырьем для получения клея.
Класс хрящевых рыб
600 видов, исключительно морских гидробионтов. Длина колеблется от 20см до 20м. Распространены во всех океанов и морях. Акулы, скаты, химеры. Пресноводных видов мало: например акулы Никарагуа и Замбезия. Многие рыбы - объекты промысла, съедобное мясо, печень - технический рыбий жир.
Общая характеристика отряда скатов
Преимущественно морские обитатели. Большинство видов скатов ведёт придонный образ жизни и питается моллюсками, раками и иглокожими. Пелагические виды питаются планктоном и мелкой рыбой.
Для скатов характерно «расплющенное» тело, большие грудные плавники , сросшиеся с головой и бичеобразный хвост . На верхней стороне лежат глаза и брызгальца - первая пара жаберных щелей через которые проникает вода для дыхания. Верхняя сторона у скатов по расцветке приспособлена к образу жизни и может варьировать от песочной до чёрной. Рот, ноздри и 5 пар жабр расположены на нижней стороне тела. Скаты размножаются, откладывая на дно заключённые в капсулу яйца или живорождением .
Отряд электрических скатов с помощью специального органа из преобразованных мышц может парализовать добычу электрическими разрядами от 60 до 230 вольт. У электрических скатов и хвостоколов в матке развиваются ворсинки трофотении , снабжающие эмбрион питательными веществами.
Общая характеристика отряда акул
Торпедообразная форма тела, голова заканчивается рострумом - удлиненным рылом. По положению рта акулы нижнепоперечноротые. По бокам тела, в области головы находятся жаберные щели 5-7шт.
Развит спинной плавник, хвостовой плавник является гетероцеркальным , т.е верхняя лопасть развита лучше нижней. Парные плавники располагаются в горизонтальной плоскости. Движение поступательное , за счет хвоста.
Жирная трехлопастная печень является гидростатическим органом, т.к. плавательный пузырь отсутствует.
Покровы: многослойный железистый эпидермис богатый железами внешней секреции; кутис/дерма - плотный волокнистый слой. Сверху кожа покрыта плакоидной чешуей.
Скелет полностью хрящевой .
Висцеральный череп представлен жаберными, подъязычными и челюстными дугами, 2мя парами губных хрящей.
Мозговой череп состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств, которые срастаются с основной пластинкой черепа.
Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки полностью оформлены, состоят из двояковыгнутого/ амфицеального тела и 2 дуг . Хорда сохраняется в полостях между телами соседних позвонков и узком отверстии в центре. В канале верхних дуг проходит спинной мозг . К позвоночнику крепятся ребра , ограничивающие полость тела сверху и немного с боков.
Скелет конечностей представлен плавниками. Непарные: спинной и анальный плавники обеспечивают устойчивость тела рыб, а гетероцеркальный хвостовой - продвижение вперед. Парные: грудные и брюшные плавники обеспечивают повороты тела, остановку, сохранение равновесия. Пояс грудных плавников имеет вид дуги, свободнолежащие в мускулатуре. Пояс брюшных плавников представлен непарным поперечным хрящом в мускулатуре тела. Плавники состоят из палочковидных хрящей в мышцах тела и многочисленных эластоэдиновых нитей , поддерживающих плавник.
Пищеварительная система
Питание - хищники, за исключением планктоноядных фильтраторов гигантской и китовой акул. Подвижные челюсти ограничивают ротовое отверстие и несут крупные зубы. Рот ведет в глотку, пронизанную жаберными щелями. Глотка переходит в короткий пищевод , который ведет в объемный дугообразно изогнутый желудок . Рядом, в полости тела лежит селезенка - кроветворный орган. Крупная добыча может перевариваться, частично резервируясь до 5 суток. От желудка идет тонкая кишка , в брыжейке которой лежит поджелудочная железа . Имеется печень . В начальный отдел впадает проток желчного пузыря . Широкая в диаметре толстая кишка снабжена спиральным клапаном , который увеличивает ее всасывающую поверхность. Кишечник заканчивается клоакой.
Дыхательная система
Дышат при помощи жабр растворенным в воде кислородом. Наружные жаберные крышки отсутствуют . Каждая ЖЩ внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками , в толще которых лежат хрящевые дуги , несущие жаберные лепестки . Совокупность лепестков на 1 стороне дуги называется полужабры , с 2х сторон - жабра. Таким образом, у акулы с каждой стороны тела по 4,5 жабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы. Вода через ротовое отверстие поступает в глотку и омывая жабры выходит через наружные жаберные отверстия.
Кровеносная система
2камерное сердце, но состоит из 4 отделов: имеются артериальный конус и венозный синус. Кровь в сердце венозная.
Артериальный конус - часть желудочка, внешне выглядит как начало брюшной аорты. Состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, способен сокращается вслед за желудочками сердца, поэтому наблюдается 2 х тактное повышение кровяного давления, но оно ниже чем у костных рыб. Сосуды состоят из гладкой.
От брюшной аорты к жаберным лепесткам отходят 5 пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью; выносящие артерии с артериальной кровью впадают в парные корни аорты . От них к голове идут сонные артерии ; сливаясь, образуют спинную аорту , которая снабжает кровью органы.
Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены , которые сливаясь образуют парные къювьеровы протоки , образующие в почках воротную систему почек . Под кишечником кровь собирается в подкишечную вену , которая в печени образует воротную систему печени .
По печеночной вене и по къювьеровым протокам кровь поступает в венозный синус .
Нервная система
Состоит из головного и спинного мозга с отходящими от них нервами. От ГМ отодит 10 пар черепных нервов . ГМ состоит из 5 отделов:
Крупный передний - обонятельные доли
Промежуточный
Средний – слабо развитые зрительные доли, ХР близоруки
Продолговатый
Крупный мозжечок для ориентации в пространстве.
На голове расположены ампулы Лоренцини , которые способны улавливать колебания температур до 0,05 градусов, и слабое электрическое поле. Хорошо развиты органы боковой линии , отвечающие за сейсмо и электро чувствительность.
Выделительная система
Продукты выделения удаляются
Из полости тела через нефростомы
Из крови через мальпигиевы тельца
Через жабры выводится аммиак
Избыток солей выводится при помощи ректальной железы.
Мезонефрические/туловищные почки, точнее их задние отделы. Выводными протоками служат парные вольфовы каналы , впадающие в клоаку.
Размножение и развитие
Раздельнополые, имеют парные яичники, парные яйцеводы / мюллеровы каналы . Они открываются в полость тела в непосредственной близости от яичников, т.к. не соединены с ними. В верхнем отделе яйцеводов лежат скорлуповые железы . Расширенные нижние отделы открываются в клоаку . Половые и мочевые пути у самок разделены.
У самцов парные семенники связаны с передними отделами почек (придатками с) системой канальцев , которые идут через вещество почек и открываются в вольфовы каналы. Таким образом, вольфовы каналы являются семяпроводами и мочеточниками. В нижнем отделе они расширяются и образуют тонкостенные семенные пузыри . Оба вк впадают в мочеполовой синус , который открывается в клоаку.
Внутреннее оплодотворение. Мешочки сперматофоры вводятся в клоаку самки с помощью выроста брюшного плавника - копулятивного органа. Яйца откладываются в рогоподных капсулах , которые защищают развивающегося эмбриона от хищников, механических повреждений и обезвоживания в морской воде. Яйцекладущие одновременно откладывается 1-2 яйца, редко 10-12. Полярная акула может отложить до 500 яиц. Для многих характерно яйцеживорождение , при котором яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов. У некоторых акул есть настоящее живорождение , когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи через желточный мешок .
Класс костные рыбы
Известно около 20.000 видов. Обитают в пресных и соленых водоемах. Обтекаемая форма тела, сплющено с боков. Состоит из 3 отделов - головы, туловища и хвоста.. 4 подкласса: хрящекостные, лучеперые, двоякодышащие, кистеперые.
Лучеперые
90% видов. У быстродвигающихся в толще воды
пелагических
видов (сельди, щуки) тело удлиненное, обтекаемое с хорошо развитой мускулатурой. У
бентосных
донных
(камбала) тело сплющено с боков с перемещением глаз на одну сторону.
Мускулатура
представлена вытянутыми по бокам тела
лентами
, разделенными тонкими
соединительнотканными
перегородками на сегменты. Появляются группы мышц. Рострум отсутствует.
Конечноротые.
Покровы
Тело покрыто ганоидной чешуей - тонкие костные пластинки, черепицеобразно налегающие друг на друга. Наружный покров - многослойный плоский эпидермис и соединительнотканная дерма . В эпидермисе расположены одноклеточные слизистые железы , бактерицидный секрет которых уменьшает трение тела о воду.
Плавательный пузырь
Возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. Резонансная гидростатическая и функции. У открытопузырных рыб связь пузыря с органами пищеварения сохраняется в течение всей жизни, а изменение объема достигается путем заглатывания воздуха. У закрытопузырных связь пузыря с органами пищеварения утрачивается, а изменение объема достигается путем поглощения или выделения газов сетью капилляров.
Пищеварительная система
У большинства ротовая полость вооружена коническими зубами . Язык отсутствует. Имеется первичное твердое небо , подвижна только нижняя челюсть. Пронизанная жаберными щелями глотка переходит в короткий пищевод, а затем в желудок. Кишечник менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Роль спирального клапана выполняют пиларические придатки - слепые выросты, увеличивающие всасывательную поверхность кишечника и замедляющие прохождение пищи. Лопастная печень; желчный пузырь; поджелудочная железа в петле кишечника.
Кровеносная система
Сосуды, капилляры, 2 х камерное сердце с венозной кровью, 1 круг кровообращения. Селезенка . Вместо артериального конуса брюшная аорта у основания образует утолщение - луковицу аорты . Только левая кардинальная вена дает капиллярную сеть, т.к. только левая почка образует воротную систему. Ядерные эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.
Скелет
Практически костный. Кость образуется путем замещения хряща и окостенения кожи.
1) Череп состоит из мозговой коробки, челюстных костей, жаберных дуг и крышек.
2) Осевой скелет представлен позвоночным столбом . Состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового.
Костные двояковогнутые амфицельные позвонки несут верхние и нижние дуги. Соединяются друг с другом с помощью суставных отростков у основания верхних дуг, при этом обеспечивается прочность и подвижность. В туловищном отделе концы верхних дуг срастаются, образуя спинномозговой канал , и заканчиваются остистым отростком . Нижние дуги не смыкаются: от них отходят ребра , ограничивающие полость тела сверху и с боков. В хвостовом отделе нижние дуги, образуюя кровеносный гемальный канал , заканчиваются остистым отростком.
3) Скелет свободных конечностей представлен плавниками. Парные плавники (грудные, брюшные) располагаются в вертикальной плоскости. Спинные плавники снабжены костными/хрящевыми лучами , покрытыми кожистой перепонкой. Служат для стабилизации движения при поворотах тела.
Гомоцеркальный хвостовой плавник играет основную роль при поступательном движении, рулем при поворотах, погружении и других движениях рыб. На нижней стороне тела находится анальный/предхвостовой плавник, перед которым открываются анальное, половое и выделительное отверстия.
4) Скелет поясов конечностей представлен плечевым и тазовым поясами. Тазовый пояс имеет вид треугольной кости, свободнолежащей в толще мускулатуры, т.е. не соединен с позвоночником, но соединен с брюшными плавниками.
Плечевой пояс с помощью надклейтрума и заднетеменной кости неподвижно сочленяется с черепом. Представлен лопаткой и коракоидом, к которому сверху крепится большая серповидная кость с заостренным отростком клейтрумом .
Дыхательная система
Жабры покрыты костной жаберной крышкой , состоящей из 4 плоских костей. 4 пары жаберных дуг несут богатые капиллярами ярко-красные жаберные лепестки . Со внутренней стороны жаберных дуг находятся жаберные тычинки , которые образуют цедильный аппарат , предупреждающий проникновение пищи в жабры. Движение жаберных крышек и рта вызывает нагнетание воды в жаберные полости и выталкивание ее наружу. Межжаберные перегородки отсутствуют.
Нервная система
Размеры ГМ лучеперых меньше хрящевых. ГМ покрыт эпителиальной оболочкой без мозгового вещества. От него отходит 10 пар ч-м нервов . Передний мозг мал, но хорошо развиты его обонятельные доли . К промежуточному подходят зрительные нервы. Продолговатый регулирует деятельность систем. Сильно развит средний мозг и мозжечок , отвечающий за координацию.
Органы чувств
1) Вкус - вкусовые почки , разбросанные в наружном слое кожи и расположенные в ротовой полости. Различают горькое, соленое, кислое, сладкое.
2) Осязание – боковая линия , воспринимающая направление, скорость, давление, силу потока воды и движение тел. Представляет собой группы чувствующих клеток , погруженных в проходящие под кожей каналы.
3) Слух и равновесие – внутреннее ухо и 3 полукружных канала , содержащие жидкость со взвесью кристаллов. Звуковые волны передаются через ткани. Рыбы способны издавать разные звуки при трении зубов, сочленений между костями, изменении объема плавательного пузыря. Необходима для связи видов при разыскивании корма, оповещении об опасности.
4) Зрение – глаза по бокам головы. Близоруки , зрение монокулярное . Плоская роговица, сетчатка с палочками и колбочками, шаровидный хрусталик. Круговые мышцы зрачка отсутствуют, аккомодация идет с помощью серповидного отростка сосудистой оболочки, который крепится к задней стенке хрусталика.
5) Обоняние - парные обонятельные мешки , выстланные обонятельным эпителием , лежат на спинной стороне головы. Впереди в обонятельную ямку открываются несообщающиеся между собой парные, ноздри . Хоаны отсутствуют.
Выделительная система
Длинные лентовидные первичные туловищные почки мезонефрос лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От каждой почки отходят мочеточники , сливающиеся в общий проток, который ведет в мочевой пузырь . От него отходит мочеиспускательный канал , который открывается позади анального отверстия самостоятельным отверстием. Таким образом выводятся продукты азотистого обмена, т.е. растворенная в воде токсичная мочевина. Благодаря растворимости в воде аммиака, выделение может происходить через кожу и жабры .
Размножение
Половое. Особи раздельнополые , гермафродитизм крайне редок (морской окунь). По бокам плавательного пузыря лежат парные половые железы , выводными протоками служат их задние отделы. Зернистые яичники / гладкие семенники. Оплодотворение наружное, развитие прямое. Сезонный процесс откладывания икры с дальнейшим оплодотворением - нерест. Нерестовая миграция из морей в реки и наоборот. У большинства идет выметывание большого количества икры без заботы о потомстве, при котором погибает большое количество икринок. У некоторых существует яйцеживорождение : из половых путей самки появляются личинки, впоследствии превращающиеся в мальков.
Представители:
Основные подклассы костных рыб
Подкласс кистеперые рыбы
Группа древних пресноводных рыб, от которых произошли первые земноводные - стегоцефалы . Были распространены в палеозое, считались вымершими , но в 1938 году в Индийском океане была выловлена латимерия/целокант . Это избегающая света рыба, обитающая на глубине 400-1000 метров при t до 14*. В отличие от своих пресноводных предков она приспособилась к жизни в соленой воде .
В длину до 180см, весят до 80кг. Тело покрыто толстыми костными чешуями округлой / ромбической формы. Рот вооружен множеством довольно острых зубов. Примитивные черты организации: хорда сохраняется в течение всей жизни, позвонки зачаточны, череп преимущественно хрящевой. Прогрессивные черты - в полости тела лежит легкое , заполненное жиром. Оно не функционирует, но древние кистеперые могли дышать атмосферным воздухом. У современных представителей имеется парный вырост в глотке в качестве дополнительного органа дыхания.
Своеобразное строение имеет скелет парных плавников , которые по строению напоминают скелет пятипалой конечности : имеются кости кисти(несколько), предплечья(2) и плеча(1). Такие конечности могли использоваться при гребле и для передвижения по твердой поверхности.
Подкласс хряще-костные рыбы
Обитают в морях, размножаются в реках. Древние по происхождению рыбы, имеют черты как костных, так и хрящевых рыб. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Как акулы : рострум, поперечноротость, гетероцеркальный хвостовой плавник, складка в кишечнике. Как костные рыбы : плавательный пузырь, жаберная крышка, костно-хрящевой скелет, наружное оплодотворение, мелкая икра. Чешуи сливаются.
Современные рыбы представлены единственным отрядом осетровых , которые распространены в северном полушарии, преимущественно в умеренных широтах. Русский осетр.
Подкласс двоякодышащие
Включает своеобразных пресноводных рыб, обитающих в пересыхающих водоемах с низким содержанием кислорода. Дыхание жаберное&легочное , осуществляется одновременно или по отдельности. Имеют одно или два мешкообразных примитивных, тонкостенных легких, сообщающихся с глоткой. Когда водоемы пересыхают, рыбы зарываются в ил и впадают в оцепенение . При этом дышат атмосферным кислородом с помощью легких. В связи с появлением легочного дыхания имеется 2 круга кровообращения , предсердие разделено неполной перегородкой , хорда сохраняется всю жизнь. Хорда всю жизнь; скелет костно-хрящевой.
Протоптерус в Африке; лепидосирен в Южной Америке; неоцератод в Австралии.
Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии
Краткая форма обратной связи
